海参身上发生的是心理学家所说的内隐记忆

　　德尔在2006年出版的自传《追寻记忆的痕迹》（In Search of Memory）中写道，通过新一轮海参实验，“我们第一次看到，大脑当中神经突触连接的数量不是固定不变的——它随学习而改变！而且，只要解剖学上的变化能够维持，长期记忆就能继续保持”。这一研究还揭示了两种类型的记忆在生理学上存在的根本差异：“短期记忆会加强或弱化先前存在的神经连接，从而引起突触功能的改变；长期记忆则需要发生解剖学变化。”坎德尔的研究发现跟梅尔则尼奇及其他科学家在神经可塑性方面的研究结果吻合得天衣无缝。巩固记忆会引起生物化学变化和结构变化，这个规律并不限于海参，进一步的实验结果很快就证明了这一点。这样的变化也会发生在包括灵长类动物在内的其他动物身上。

　　坎德尔和他的同事在细胞水平上解开了有关记忆的一些谜团。现在，他们还要更进一步，深入研究细胞内部的分子活动过程。正如坎德尔后来所说的那样，这些研究人员“正在进入完全未知的领域”。他们第一次看到了短期记忆形成过程中神经突触发生的分子变化。他们发现，这个过程涉及的变化远远超出神经递质——在这种情况下是谷氨酸——从一个神经元到另一个神经元的传递，被称为中间神经元的其他细胞也会参与其中。中间神经元产生神经递质血清素，血清素可以调整突触连接，调节释放到神经突触的谷氨酸量。坎德尔与詹姆斯·施瓦茨（James Schwartz）和保罗·格林加德（Paul Greengard）两位生物化学家携手合作，他们发现突触调整是通过一连串的分子信号发生的。中间神经元释放的血清素与神经元突触前膜上的受体结合，从而启动一个化学反应，该化学反应引导神经元产生环腺苷酸。环腺苷酸又会激活蛋白激酶A，这是一种催化酶，可以刺激细胞向神经突触释放更多的谷氨酸，从而加强突触连接，延长神经元链条上的电活性，并让大脑能够在几秒钟或几分钟的时间内维持短期记忆不丢失。

　　持续时间如此短暂的短期记忆是怎样转变成长期记忆的？弄明白这个问题是坎德尔面临的下一个挑战。记忆巩固过程的分子基础是什么？要回答这个问题，就需要进入遗传学领域。

　　1983年，声名卓著而又财力雄厚的霍华德·休斯医学研究所邀请坎德尔与施瓦茨及哥伦比亚大学神经学家理查德·阿克塞尔（Richard Axel）一道，牵头成立分子认知研究小组，研究基地设在哥伦比亚大学。这个研究小组很快就从海参幼体上成功获取神经元，然后利用这些神经元作为实验室里的组织培养基，让它们生发出包含突触前神经元、突触后神经元以及介于二者之间的神经突触在内的基本神经通路。为了模拟具有调节功能的中间神经元的行为，科学家把血清素注入培养基。不出所料，注入一次血清素，就会触发释放一次谷氨酸，从而引起突触连接的轻微加强，而这正是短期记忆的特征。相形之下，分别注入5次血清素，已有突触的强化效果会持续数天，并且还能刺激形成新的突触终端——这是长期记忆对应的变化特征。

　　重复注入血清素之后所发生的变化是，蛋白激酶A和另外一种叫做MAP的酶一起，从神经元的细胞质进入细胞核。蛋白激酶A在那里激活一种被称为CREB-1的蛋白质，而这种蛋白质又会开启一组基因，这些基因负责合成生发新的突触终端所需要的蛋白质。与此同时，MAP会激活另外一种蛋白质CREB-2，这种蛋白质会关闭一组抑制新的突触终端生长的基因。经过一个细胞“标记”的复杂化学过程，最终发生的突触改变集中表现在神经元表面的特定区域，而且这种变化结果可以经久不衰。正是通过这样一个涉及化学性、基因性信号传输和相应变化的复杂过程，神经突触才能够把记忆内容保持若干天甚至若干年。坎德尔写道：“新的突触终端的生长和维持让记忆持久。”由于大脑具有可塑性，我们的经验是怎样持续不断地影响我们的行为和个性的呢？关于这个问题，上述过程也提供了一些重要信息：“为了形成长期记忆，必须开启一个基因。这个事实清楚地说明，基因不只是简单地决定着行为，而且会对学习之类的环境刺激作出反应。”

　　可以说，海参的智力生活并不是特别令人激动。坎德尔和他的团队所研究的记忆通路十分简单。海参身上发生的是心理学家所说的内隐记忆，这是一种对以往经验的无意识记忆，在完成反射活动或者复习已经学会的技能时，这种记忆内容会自动回忆起来。海参收缩鳃的时候，会调动内隐记忆。人在打篮球或骑自行车的时候，也会调用内隐记忆。坎德尔解释说，内隐记忆“是直接通过行为回忆起来的，不需要有意识的努力，甚至都没有意识到我们在调动记忆”。

　　谈到记忆的时候，我们通常所指的是外显记忆，这是我们对人物、事件、事实、观点、情感以及印象的回忆，这种记忆内容能够被有意识的思维调动到工作记忆区，在那里进入活跃状态。外显记忆的内容包括我们说自己“记得”的所有事情。坎德尔把外显记忆称为“复杂记忆”，这是有道理的。外显记忆内容长期保持的时候，存储内隐记忆时的“突触巩固”阶段发生的所有生化过程和分子过程都会出现。不过，前者还需要进行另一种形式的巩固过程，这种巩固叫“系统巩固”，这个过程涉及在大脑广泛区域内发生的一致性交互作用。科学家直到最近才开始报告系统巩固的工作机理，